Études photographiques sur la locomotion de l'homme et des animaux

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- - INSTITUT DE FRANCE.
  - ACADÉMIE DES SCIENCES.
  - Extrait des Comptes rendus des séances de VAcadémie des Sciences, t. CIV;
  - séance du i3 juin 1887.
  - 4-
  - Figures en relief représentant les attitudes successives d'un pigeon
  - pendant le vol;
  - « J’ai montré à l’Académie une série de figures de bronze exprimant les attitudes successives des ailes d’un goéland qui vole (f). Aujourd’hui c’est le vol du pigeon que j’ai représenté de la même manière. Les attitudes successives sont au nombre de onze ; elles sont prises à des phases équidistantes d’une révolution de l’aile.
  - » En disposant ces figures sur un zootrope (instrument dérivé du phé-nakistiscope de Plateau), on reproduit l’apparence d’un oiseau qui vole. Le grand nombre des images et la rotation lente de l’instrument donnent aux mouvements apparents une telle lenteur que l’œil les suit aisément dans toutes leurs phases. Les figurines de bronze ont été peintes en blanc; des teintes appropriées ont été données au bec, aux pattes et aux yeux, pour compléter l’illusion. Enfin, le relief des images donne aux attitudes
  - (1) Note du 21 mars 1887.
  - M.
  - 1
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- - (2 )
  - une grande variété, car, suivant que l’on observe telle ou telle région du cercle parcouru, l’oiseau est vu d’arrière, de travers ou d’avant.
  - » Ces études synthétiques n’ont pas été entreprises pour restituer simplement aux yeux la sensation qu’ils éprouvent en présence d’un oiseau qui vole. C’est, au contraire, parce que ces sensations étaient trop confuses que j’ai voulu les rendre nettes et intelligibles, en ralentissant autant qu’il serait nécessaire les mouvements des ailes de l’oiseau.
  - » Dans la disposition présente, les onze attitudes se succèdent à des intervalles qui, dans le vol du pigeon, correspondent chacun à de seconde. Il faudrait que le zootrope fît neuf tours par seconde pour rendre aux yeux la véritable apparence du vol du pigeon avec la confusion qui le rend inobservable.
  - » En n’imprimant au zootrope qu’un tour par seconde, le mouvement est neuf fois plus lent et déjà assez facile à observer. Avec une vitesse d’un demi-tour seulement, on suit avec facilité toutes les phases du mouvement des ailes. Il est vrai que cette extrême lenteur fait disparaître la continuité des impressions rétiniennes et que l’illusion cesse. Mais la nature et le sens des mouvements de l’aile ne s’apprécient pas moins bien pour cela.
  - » Du reste, si l’on voulait rendre aux yeux l’illusion disparue, il faudrait doubler le nombre des images. On a vu que la méthode strobosco-pique (*) permet de multiplier indéfiniment les attitudes représentées.
  - » La meilleure manière de comparer les différents types du vol sera d’examiner simultanément au zootrope des images d’oiseaux différents. Cette comparaison, que je puis déjà faire sur deux espèces, le goéland et le pigeon, montre que derrière les dissemblances apparentes se trouvent de profondes analogies. Il sera intéressant d’étudier ainsi un plus grand nombre d’espèces.
  - » Mais comme on ne peut opérer que sur des oiseaux à plumage blanc ou de nuances très pâles et que ces espèces sont rares, il est difficile de multiplier beaucoup ces études de Physiologie comparée. Grâce à l’extrême obligeance de mes amis MM. Milne-Edwards et Geoffroy Saint-Hilaire, qui ont mis à ma disposition des oiseaux du Muséum et du Jardin d’acclimatation, j’espère élargir le champ de ces recherches. »
  - O Note du i4 mai 1883.
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- - La Photochronographie appliquée au problème dynamique du vol des oiseaux.
  - (Extrait des Comptes rendus des séances de l’Académie des Sciences, t. CV; séance du 5 septembre 1887.)
  - « J’ai montré précédemment que la cinématique du vol était complètement éclairée par la Photochronographie. Sur des séries de figures en relief, représentant les attitudes du goéland et du pigeon à des instants successifs de la révolution de leurs ailes, on a vu comment s’enchaînent entre eux les mouvements d’élévation et d’abaissement de ces membres, leurs alternatives d’extension et de flexion, les changements d’inclinaison des rémiges, enfin les déplacements des pattes et de la queue.
  - » Ces figures en relief, disposées dans un zootrope, reproduisent les mouvements de l’oiseau qui vole, avec une lenteur qui permet d’en saisir facilement les phases. Grâce au relief des images, l’illusion est absolue et l’on peut voir, suivant qu’on observe tel ou tel point de son parcours, l’oiseau voler en s’éloignant de l’observateur, passer transversalement, ou revenir sur lui.
  - » J’ai pu étendre à un assez grand nombre d’espèces d’oiseaux l’analyse des mouvements et constater, à travers certaines dissemblances superficielles, la similitude des actes essentiels du vol.
  - » Je vais montrer aujourd’hui que la Photochronographie contient les éléments nécessaires pour résoudre le problème dynamique du vol, c’est-à-dire pour mesurer les forces musculaires de l’oiseau et le travail qu’il produit.
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- - (4)
  - » Il n’est pas besoin de rappeler les erreurs auxquelles de grands mathématiciens ont été conduits pour avoir basé leurs calculs sur des données inexactes, La cause de ces erreurs résidait tout entière dans l’impossibilité où l’on était autrefois de déterminer exactement les mouvements de l’oiseau.
  - » En Mécanique, si l’on connaît la masse d’un corps et les mouvements dont elle est animée, on en déduit la valeur des forces qui agissent pour produire ces mouvements. Sur les photochronographies d’un oiseau qui vole, nous pouvons mesurer tous les déplacements de la masse de son corps et la vitesse de ces mouvements. D’autre part, nous connaissons l’une des forces auxquelles est soumise la masse de l’oiseau, la pesanteur; nous pouvons mesurer expérimentalement une autre de ces forces, la résistance de l’air; l’inconnue à dégager sera donc la force musculaire de l’oiseau, avec son moment d’action et la valeur de ses deux composantes, dont l’une, verticale, agit contre la pesanteur, tandis que l’autre, dirigée horizontalement, surmonte la résistance d’inertie de la masse de l’oiseau et la résistance que l’air oppose à sa translation.
  - )> Nous mesurerons successivement les déplacements de l’oiseau suivant ces deux composantes verticale et horizontale.
  - » A. Mouvements de la masse de Voiseau projetés sur un axe vertical. — L’observation du vol a fait, depuis longtemps, constater que le corps de l’oiseau s’élève quand les ailes s’abaissent, et réciproquement. Dugès avait
  - Fig. i.
  - Attitudes successives d’un goéland pendant une révolution de ses ailes. La courbe ponctuée exprime les oscillations de l’œil de l’oiseau. Les deux lignes pleines horizontales mesurent par leur écartement l’amplitude de ces oscillations. Les trois croix indiquent les hauteurs où se trouve le centre de gravité du corps pendant les maxima et minima de son oscillation apparente.
  - beaucoup exagéré l’étendue de ces oscillations, dont la valeur véritable est donnée par l’expérience suivante :
  - » Prenons une série d’images photochronographiques d’un goéland qui vole dans un plan horizontal (fig* i); puis, en projetant cette figure
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- - sur un écran, agrandissons-la jusqu’à ses dimensions réelles, de telle sorte que chaque image ait les dimensions véritables de l’oiseau et que la distance qui sépare deux images consécutives corresponde exactement à l’espace parcouru entre deux éclairements successifs, c’est-à-dire en ~ de seconde.
  - » Sur la figure ainsi agrandie, cherchons un point du corps de l’oiseau qui soit visible dans chacune des images, l’œil par exemple, et traçons la courbe ponctuée qui passerait par la série des yeux.
  - » Menons une droite tangente à deux minima consécutifs de la trajectoire onduleuse de l’œil et, parallèlement à cette ligne, une autre droite tangente au maximum de cette trajectoire : l’écartement de ces parallèles mesurera l’amplitude d’une oscillation verticale du corps de l’oiseau. Dans le cas présent, cet écartement mesurait om,o45.
  - » Ces oscillations ne sont qu’apparentes, ou du moins n’affectent pas le centre de gravité du corps, point qui doit seul être considéré dans la mesure des déplacements de là masse de l’oiseau.
  - » En effet, selon que les ailes se portent en haut ou en bas, le centre de gravité s’élève ou s’abaisse dans le corps de l’oiseau. Or, si l’on retranche de l’oscillation apparente de l’oiseau ce qui correspond au déplacement du centre de gravité dans son corps, l’oscillation réelle n’est guère que de om,oi, valeur négligeable, d’autant plus qu’elle peut tenir à l’imperfection des moyens de déterminer le centre de gravité dans les différentes attitudes des ailes (1 ).
  - (D Pour déterminer le changement de hauteur du centre de gravité du corps de l’oiseau dans les attitudes extrêmes d’élévation et d’abaissement de l’aile, attitudes qui correspondent précisément aux changements de sens de la trajectoire, nous avons recouru à la méthode de Borelli, méthode que M. Demeny a employée dernièrement pour déterminer la position du centre de gravité du corps de l’homme dans les différentes attitudes de la course ou du saut.
  - Prenons un goéland mort et lions ses ailes l’une à l’autre en les plaçant dans l’attitude d’élévation; puis couchons l’oiseau sur le flanc, au-dessus delà planchette à bascule. D’après la position d’équilibre de l’oiseau, nous pouvons estimer assez exactement la hauteur du centre de gravité de son corps, et nous l’avons marquée dans la fig. i par des signçs formés d’une croix contenue dans un cercle. Nous avons déterminé de la même façon la position du centre de gravité pendant l’abaissement des ailes et l’avons marquée dans la figure par le même signe. On voit que ces trois signes sont presque en ligne droite; leurs écarts par rapport à une ligne horizontale étaient à peine de om,oi, sur la jig. i grandie vingt fois, c’est-à-dire ramenée aux dimensions réelles de l’oiseau et de ses déplacements pendant le vol.
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- - )> On peut donc considérer la masse de l’oiseau comme suivant une trajectoire rectiligne (4).
  - » B. Mouvements de la masse de l’oiseau projetés sur un axe horizontal. — Si, de l’œil de chacune des images de l’oiseau, nous abaissons des perpendiculaires sur une droite horizontale, nous divisons cette droite en une série de longueurs exprimant chacune le chemin parcouru par l’oiseau dans ~ de seconde. Sur les projections agrandies à la dimension réelle, on mesure directement ce chemin et l’on trouve que l’oiseau parcourait horizontalement im, 262 à chaque révolution de ses ailes. Or, comme il donnait cinq coups d’aile par seconde, sa vitesse moyenne de translation horizontale était de 6m,3io par seconde.
  - » Enfin, la série des espaces parcourus à chaque cinquantième de seconde, aux différentes phases de l’élévation et de l’abaissement de l’aile dans une même révolution, a donné les valeurs suivantes :
  - Phase d’élévation de l’aile.
  - Premier cinquantième de seconde Deuxième » »
  - Troisième » »
  - Quatrième » »
  - Cinquième » »
  - tion de l’aile............................... 0,621
  - Premier cinquantième de seconde Deuxième » ' »
  - Troisième » »
  - Quatrième » »
  - Cinquième » »
  - ment de l’aile................................. o,64i
  - Espace Vitesse
  - parcouru. à la seconde.
  - m m
  - . 0,137 6,85o
  - 0,128 6,4oo
  - 0,123 6, i5o
  - . 0,118 ox 0 0 0
  - 0,115 5,760
  - t- Vitesse moyenne
  - 0,621 à la seconde .. 6,210
  - ement de l'aile.
  - Espace Vitesse
  - parcouru à la seconde.
  - m m
  - . 0,118 5,900
  - 0,124 6,200
  - • 0,129 6,45o
  - o,i34 6,700
  - . 0,136 6,800
  - e- Vitesse moyenne
  - o,64i à la seconde.. 6,4io
  - (QU faut excepter, bien entendu, certains types d’oiseaux à vol sautillant, comme la grive, le pivert, etc. Le vol, dans ces espèces, s’accompagne d’intermittences dans l’action des ailes; nous ne considérons ici que le cas des oiseaux rameurs à vol soutenu et régulier.
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  - » Si l’on élève sur la ligne OX (fîg. 2) une série d’ordonnées ayant chacune pour longueur le chemin parcouru par l’oiseau, suivant une direction horizontale, dans l’un des cinquantièmes de seconde successifs, on obtient la courbe des vitesses représentée à demi-grandeur (1).
  - Fig. 2.
  - — /A
  - Abaissement. Élévation. Abaissement.
  - Courbe des vitesses de translation de l’oiseau. Chacune des ordonnées a pour longueur le chemin, mesuré en centimètres, que l’œil de l’oiseau a parcouru horizontalement pendant ^ de seconde. Les périodes d’élévation et d’abaissement de l’aile durent chacune environ ^ de seconde.
  - » La ligne sinueuse située au bas de la figure exprime, par ses élévations et ses abaissements, les durées relatives des périodes d’élévation et d’abaissement de l’aile. ,
  - » Telles sont les données sur lesquelles nous essayerons de baser le calcul des forces et du travail de l’oiseau. »
  - (*) Comme l’aile qui s’abaisse se porte un peu en avant et l’aile qui monte un peu en arrière, il en résulte de légers déplacements du centre de gravité de l’oiseau suivant l’axe de son corps. Ces déplacements, dont la valeur est d’environ i5mm dans le vol du goéland, ont pour effet d’atténuer un peu l’inégalité apparente de sa vitesse de translation ; on doit en tenir compte dans l’évaluation des vitesses à chaque instant. 11 faudra donc accroître de i5mm la différence entre les espaces parcourus à chaque abaissement de l’aile, c’est-à-dire en ^ de seconde, ce qui portera la variation de vitesse à om, 36o par seconde.
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- - De la mesure des forces qui agissent dans le vol de Voiseau.
  - (Extrait des Comptes rendus des séances de VAcadémie des Sciences, t. CV; séance du 26 septembre 1887.)
  - « L’Anatomie de l’oiseau montre que presque toutes les masses musculaires qui agissent sur l’aile servent à enproduire l’abaissement. D’autre part, les données cinématiques tirées de la photochronographie font voir que, pendant l’abaissement de l’aile, la masse de l’oiseau est soutenue contre la pesanteur et poussée en avant malgré la résistance de l’air. Enfin, d’après l’angle que fait le plan de l’aile remontante avec la direction de son mouvement de translation, il est évident que l’air ne peut agir que sous sa face inférieure, de manière à soutenir le poids de l’oiseau à la façon d’un cerf-volant, en lui faisant perdre une partie de la vitesse acquise pendant l’abaissement de l’aile (* ).
  - Des deux composantes de la force motrice dans le vol.
  - » L’abaissement de l’aile ayant ce double effet, de soutenir l’oiseau contre la pesanteur et de le propulser horizontalement en surmontant la
  - (‘) Tout prouve que l’aile, pendant sa remontée, est incapable de frapper l’air d’une manière utile à la propulsion. L’imbrication des pennes n’est disposée que pour résister à la pression de l’air agissant à leur face inférieure. En outre, les photographies instantanées montrent clairement que pendant la remontée de l’aile ses pennes s’écartent les unes des autres; elles [laisseraient donc passer l’air, qui les rencontrerait par en haut.
  - M.
  - 2
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- - ( IO )
  - résistance de l’air, nous devons étudier séparément les deux composantes, d’où se déduira ultérieurement la valeur totale de la force motrice.
  - » A. Composante verticale. — Nos expériences ont montré ({) que le centre de gravité de l’oiseau se meut sensiblement sur une ligne horizontale; on est donc en droit de conclure que la pression de l’air sous la face inférieure des ailes qui s’abaissent est précisément égale au poids de l’oiseau, quand le vol ne s’accompagne d’aucun changement de hauteur. Dans le vol de notre goéland, la composante verticale F sera de okg, 023 (2 ).
  - » Cette proposition est évidente a priori: nous l’avons toutefois démontrée expérimentalement au moyen d’un appareil qui imite grossièrement le battement de l’aile d’un oiseau, réduit à sa phase d’abaissement (3).
  - O Voir la Note du 5 septembre 1887.
  - (2) Si l’on admet la réalité de l’oscillation verticale du centre de gravité dont l’amplitude est de om,oi à chaque abaissement de l’aile, c’est-à-dire en de seconde, il faut admettre pour la composante verticale une valeur plus grande. Comme sous l’action de la pesanteur l’oiseau tomberait de om,o5 environ en de seconde, la force qui le fait monter de om,oi est cinq fois moindre que le poids de l’oiseau. La valeur totale de la composante verticale des muscles sera f du poids du corps, ou oks,747-
  - (3) L’appareil se compose de deux ailes légères en forme de triangles allongés dont les bases sont articulées par deux charnières sur un bâti auquel on donne un poids variable en le chargeant plus ou moins de grenaille de plomb.
  - Un ressort de caoutchouc agit sur les deux ailes pour en produire l’abaissement. Quand on relève celles-ci, le ressort se bande et l’on peut maintenir l’appareil dans cette position au moyen d’un fil tendu entre deux crochets placés à la face dorsale des ailes. Dès qu’on brûle le fil, le ressort se détend en abaissant brusquement les ailes et en soulevant tout l’appareil si le poids total de celui-ci n’est pas trop grand.
  - En ajoutant des charges successives de grenaille de plomb, on voit le soulèvement diminuer graduellement, et disparaître tout à fait pour une certaine charge. A cet instant, la pression de l’air sous les ailes qui s’abaissent ne fait plus que soutenir l’appareil ; elle doit donc être précisément égale à son poids. De son côté, le moment de la force du ressort est égal à celui des pressions que l’air exerce sur la face inférieure des ailes; pour déterminer ce dernier, il faut chercher quel est le centre d’action de l’aile, c’est-à-dire le point auquel s’appliquerait la résultante de toutes les pressions que l’air exerce au-dessous de sa surface en mouvement.
  - Si l’on admet, ce qui est sensiblement exact, que la résistance de l’air contre une surface en mouvement est proportionnelle au carré de la vitesse, on conçoit que, dans son déplacement angulaire, l’aile éprouve peu de pression sur les éléments de sa surface voisins de la charnière, tandis que la pression est très grande près de son extrémité, dont le mouvement est très rapide. D’autre part, si l’on tient compte de la forme triangulaire de l’aile, on voit que sa surface diminue de plus en plus à mesure qu’on s’approche de la pointe. Pour une aile de forme triangulaire, le centre de pression se
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- - ( 11 )
  - » B. Composante horizontale. — Si l’oiseau se transportait d’un mouvement uniforme dans un plan horizontal, la force capable de produire ce mouvement n’aurait à surmonter que la résistance de l’air à laquelle elle serait constamment égale et contraire. Mais on a vu sur les photochrono-graphies que la vitesse de l’oiseau varie aux différentes phases d’une révolution de l’aile; qu’elle croît dans la phase d’abaissement et décroît dans celle d’élévation. Ainsi, indépendamment de la force nécessaire à surmonter la résistance de l’air, l’oiseau développe dans l’abaissement de son aile, c’est-à-dire en ^ de seconde, une force capable d’imprimer à sa masse une certaine accélération. Or, comme les forces se mesurent par l’accélération qu’elles produisent, nous pouvons écrire la proportion suivante :
  - F : a : : p : g',
  - dans laquelle F' représente la composante horizontale qu’il s’agit de mesurer, a l’accélération qu’elle produit, om,o35 en de seconde, P la force de la pesanteur appliquée à l’oiseau, ou son poids oks,623, g' l’accélération imprimée par la pesanteur en de seconde ou o,n,o5, d’où
  - p, __o,o35 x 0,623 ____ j.
  - o,o5
  - 44g-
  - trouve sur la perpendiculaire abaissée de la pointe sur sa base et aux f de la longueur de cette ligne, en comptant à partir de la base. Marquons d’un signe visible la position du centre de pression sous chacune des ailes.
  - D’après ce qu’on a vu plus haut, le moment de la résistance de l’air sera pour chaque aile la moitié du poids de l’oiseau multipliée par les | de la longueur de l’aile. Or, pendant la détente d’un ressort, la force de celui-ci est continuellement égale à la résistance qui lui est opposée (nous ne tenons pas compte de l’inertie des ailes qui sont très légères et dont les mouvements ne changent pas de sens d’une manière brusque). S’il est vrai que la résistance de l’air sous les ailes soit égale au poids de l’oiseau, on devra équilibrer la force du ressort en appliquant sous chacun des centres de pression une poussée ascendante égale à la moitié du poids de l’appareil. C’est ce que vérifie l’expérience. En effet, si l’on place deux supports fixes sous les deux centres de pression, l’appareil se soutient les ailes étendues, exerçant sur chacun des supports une pression égale à la moitié de son poids ; la force élastique du ressort fait alors exactement équilibre à la pesanteur.
  - Cet équilibre n’existe que pour un poids déterminé de l’appareil; si on le charge trop, la force élastique du ressort est vaincue et le corps de la machine s’abaisse entre ses deux supports, tandis que les ailes se relèvent. Si l’appareil est trop peu chargé, le ressort est trop fort et la machine se soulève sur ses appuis fixes en abaissant ses ailes (Travauxde mon laboratoire, 1875. Paris, G. Masson).
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  - » Ainsi, à chacun de ses abaissements, l’aile développe, suivant une direction horizontale, une force moyenne de okg,449 qui imprime au corps de l’oiseau une certaine accélération.
  - » D’autre part, l’aile développe encore dans le même sens une certaine force pour surmonter la résistance de l’air. La valeur de cette résistance peut se déduire de ce fait, qu’elle neutralise entièrement, pendant la remontée de l’aile, l’accélération produite pendant la descente (1).
  - » On peut donc admettre que, pendant son abaissement, l’aile crée une force propulsive horizontale de 0^,898 dont 449sr surmontent la résistance de l’air et 449gr créent l’accélération que la photochronographie a révélée.
  - » Ainsi les deux composantes de la force qui meut l’oiseau pendant l’abaissement de son aile ont pour valeurs :
  - Composante verticale...... ok§,623
  - Composante horizontale .... ok§,898
  - » En construisant le parallélogramme des forces, la résultante obtenue est de ikg,o8o environ à chaque abaissement d’aile, valeur qui correspond à la force totale qui soutient et propulse l’oiseau pendant l’abaissement des •ailes.
  - De la force effectivement développée par les muscles de l’oiseau.
  - » Egalons le moment de la résistance de l’air à celui de la force musculaire de l’oiseau.
  - » La dissection montre que le tendon des muscles pectoraux est inséré à o,n,oi7 du centre du mouvement de l’articulation; c’est par ce bras du levier qu’il faut multiplier la force musculaire pour avoir son moment d’action (2). (*)
  - (*) Ceci n’a lieu que dans le plein vol où les variations de vitesse de l’oiseau oscillent autour d’une valeur moyenne. Dans l’essor, au contraire, les accélérations produites par l’abaissement de l’aile sont plus grandes que les ralentissements qui en accompagnent la relevée. Ces deux accélérations de signes contraires tendent à devenir égales et atteignent l’égalité quand la vitesse moyenne cesse de s'accroître.
  - (2) Comme l’attache du muscle se fait par un large tendon, nous avons pratiqué la section transversale de ce tendon et considéré comme point d’attache le lieu où se trouve, sur l’humérus, le centre de gravité de cette surface de section. Notons enfin que la légère obliquité des fibres musculaires, par rapport à la direction de l’humérus, rend le bras du levier de leur force un peu plus court encore que nous ne l’avons estimé.
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  - » Le point d’application de la résistance de l’air est sensiblement situé aux | de la longueur de l’aile, en comptant à partir de l’articulation. C’est ce point qu’on désigne sous le nom de centre de pression de l’air ou de centre d’action de l’aile pendant sa phase d’abaissement (* ). Cette longueur correspondait sur notre goéland à om,3o. Il est probable que c’est par ce bras de levier que doivent se multiplier les deux composantes de la résistance de l’air dont la résultante est ikg,o8o.
  - » On aura donc l’égalité suivante
  - ikg,o8o x om, 3o =/ x 0,017 ;
  - d’où
  - f — iqkg,o6o.
  - De la force spécifique des muscles pectoraux du goéland.
  - » On appelle force spécifique d’un muscle, l’effort dont est capable un faisceau de ce muscle dont la section aurait l’unité de surface, le centimètre carré.
  - « En divisant l’effort total des pectoraux 19^,060 par iicc,4o* surface de ces muscles perpendiculaires à la direction des fibres, on trouve, pour
  - la force spécifique de ces muscles, 1^,672 (2). «
  - u
  - i . ....
  - O En raison de la forme de l’aile du goéland, qui n’est ni un triangle ni un rectangle, nous avons cru pouvoir placer le centre de pression, non pas aux |, ni aux f, mais aux | de la longueur de l’aile.
  - (2) J’ai cherché autrefois à déterminer expérimentalement cette force spécifique, en électrisant les muscles d’un oiseau et en cherchant le poids maximum qui, fixé à l’extrémité de l’humérus, pût être soulevé par cet effort. J’avais ainsi obtenu, comme valeur de la force spécifique des muscles, 1200»1’ pour la buse, et i4oogr pour le pigeon. Mais ces efforts provoqués par des excitations artificielles ne pouvaient être considérés comme l’expression exacte de ceux qui se produisent dans les conditions physiologiques du vol (voir la Machine animale, p. 218).
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  - Du travail mécanique dépensé par le goéland dans le vol horizontal.
  - (Extrait des Comptes rendus des séances de l’Académie des Sciences, t. CV; séance du 10 octobre 1887.)
  - « Connaissant la valeur des forces qui interviennent dans le vol de l’oiseau et le chemin parcouru par le point d’application de ces forces à chaque instant d’une révolution de l’aile, nous avons tous les éléments nécessaires pour calculer le travail dépensé dans le vol.
  - )> Puisque le centre de gravité de l’oiseau se meut sensiblement sur une trajectoire rectiligne dans le vol horizontal, il n’y a pas de travail dépensé pour élever le corps de l’oiseau, contre la pesanteur (1 ).
  - » Le véritable travail effectué pour soutenir l’oiseau consiste dans le refoulement de l’air par le battement des ailes (2); la réaction de ce tra- (*)
  - (*) Si nous admettions comme réelle l'oscillation du centre de gravité de om,oi par seconde que nous avons trouvée sur les photochronographies, il faudrait en conclure que, de ce chef, l’oiseau dépense à chaque seconde, c’est-à-dire dans cinq abaissements de ses ailes, le travail nécessaire à élever son poids, 623s1, à ora,o5 de hauteur, soitoksm,o3i 1.
  - Dans le vol ascendant ou descendant, il faut ajouter au travail de l’oiseau, ou en retrancher, celui qui correspond à la hauteur dont le poids de son corps s’élève ou s’abaisse suivant la verticale.
  - (2) Babinet avait tenté autrefois de calculer le travail de l’oiseau d’après les considérations suivantes : Par' l'effet de la pesanteur, les corps tombant de 4m>9° dans la première seconde, l’oiseau devait, disait-il, effectuer, à chaque seconde, pour ne pas tomber, un travail capable d’élever son propre poids à 4m>90 de hauteur.
  - M. d’Esterno a fort justement combattu ce raisonnement en montrant que, si, au lieu d’une seconde, Babinet eût pris deux secondes comme base de son calcul, il eût
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  - vail équivaut à un effort statique constamment égal et contraire à l’action de la pesanteur sur son corps.
  - » On peut, à cet égard, comparer l'oiseau qui prend son point d’appui sur l’air en le déplaçant aux animaux, lorsqu’ils marchent sur un sol mouvant. L’enfoncement d’un terrain sablonneux sous les pieds d’un marcheur est un travail qui a pour mesure la résistance incessamment variable que présente le sol comprimé, multipliée par la quantité dont ce sol s’enfonce à chaque instant. De même, quand l’aile d’un oiseau s’abaisse, le travail qu’elle fait a pour mesure l’effort à chaque instant exercé par l’air contre le centre d'action de la surface de l’aile, multiplié par le chemin vertical que ce centre d’action parcourt pendant le temps considéré. C’est la réaction de ce travail qui représente la force statique continuellement égale et contraire à la pesanteur.
  - » La même chose se passe encore lorsqu’un hélicoptère, ayant terminé sa course ascendante, reste un instant immobile avant de redescendre. Pendant cette phase d’immobilité, le poids de l’appareil est soutenu par la réaction de l’air contre l’hélice, réaction précisément égale à l’action de la pesanteur, c’est-à-dire au poids de l’hélicoptère.
  - » Dans le vol du goéland, la composante verticale du travail sur l’air, celle qui est destinée à soutenir le poids de l’oiseau, a pour mesure la pression de l’air, ou le poids de l’oiseau qui lui est égal, multiplié par le chemin que parcourt verticalement le centre d’action de l’aile.
  - » Les photochronographies nous montrent que l’aile, au moment de
  - trouvé que l’oiseau, tombant dans ce temps de 4m>90 X 22 = 19™,60, soit 9m,8o par seconde, devrait produire, contre la pesanteur, un travail deux fois plus grand. M. d’Esterno conclut à la nécessité de ramener à sa véritable valeur le temps pendant lequel l’oiseau est soumis à la force accélératrice de la pesanteur et, choisissant pour type un oiseau qui donne cinq coups d’ailes par seconde, estime que chacune de ses chutes, ne pouvant durer qu’un cinquième de seconde, se réduirait à om,20. Le travail qui compenserait l'effet de ces chutes ne serait plus, pour une seconde entière, que celui qui consisterait à relever cinq fois l’oiseau à om,2o, soit à im de hauteur par seconde. Cette évaluation serait encore exagérée, car l’expérience montre que l’oiseau ne tombe pas pendant l’abaissement de ses ailes; on ne pourrait donc attribuer à la chute de l’oiseau que la moitié, environ, de la révolution alaire, soit un dixième de seconde, temps pendant lequel les ailes se relèvent entre deux coups frappés sur l’air. Avec cette dernière correction, la chute de l’oiseau entre deux coups d’ailes serait réduite à om,o49, quantité sensiblement égale à son oscillation apparente.
  - Nous avons vu précédemment que l’oscillation réelle de l’oiseau, celle de son centre de gravité, est environ cinq fois plus faible.
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  - l’essor, décrit un mouvement angulaire de 5o° environ, soit, pour le rayon de om,3o à l’extrémité duquel agit la pression de l’air, un parcours vertical de om, 35. Le travail effectué dans le sens vertical, c’est-à-dire pour soutenir l’oiseau contre la pesanteur, sera donc okgm,623 X om,35 = okgra,2i8 par battement d’ailes, et comme le goéland donne cinq coups d’ailes par seconde, te travail sera de okgm,2i8 X 5 = ikgm,090 par seconde.
  - » D’autre part, la composante horizontale qui pousse l’oiseau pendant l’abaissement des ailes a pour valeur okg, 898; cette force n’agit que pendant la moitié de l’espace horizontalement parcouru pendant une seconde, c’est-à-dire sur un parcours de 3m,o5. Le travail dépensé à chaque seconde suivant la direction horizontale est donc okg, 898 X 3m, o5 = 2kgm,738.
  - » En faisant la somme des travaux effectués, à chaque seconde, suivant les deux composantes, on obtient :
  - Travail suivant la verticale......................... iksm,c>90
  - Travail suivant l’horizontale....................... 2k§m,738
  - Total à chaque seconde.......................... 3ksm, 828
  - pour un goéland qui ne pesait que okg,623.
  - » Mais cette dépense de travail est un maximum qui n’est atteint qu’au moment de l’essor et pendant quelques instants seulement. Aussitôt que l’oiseau a acquis de la vitesse, son vol devient beaucoup plus facile; l’air résiste davantage sous l’aile qui le frappe, et l’amplitude des battements diminue beaucoup, en même temps que leur fréquence devient moindre. Pour ces raisons le travail de l’oiseau doit s’abaisser au-dessous de sa valeur initiale. On peut déjà se faire une idée de la diminution du travail que fait l’oiseau à mesure que son vol s’accélère, si l’on tient compte des changements qui surviennent alors dans la fréquence et dans l’amplitude des battements de ses ailes.
  - » L’observation montre que les goélands, en plein vol, ne donnent guère que trois battements d’ailes par seconde, au lieu de cinq. En supposant que chacun des coups d’ailes exige toujours le même travail, on doit admettre que, par le fait de leur moindre fréquence, la dépense de travail à la seconde sera réduite aux| de la valeur qu’elle présente à l’essor. Mais l’observation montre aussi que l’amplitude des battements de l’aile diminue dans une proportion plus grande encore que leur fréquence ; dans le plein vol, elle se réduit au tiers environ de ce qu’elle était dans le vol de départ. Or, comme la résistance de l’air sous le centre d’action de l’aile M. 3
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  - reste nécessairement égale au poids de l’oiseau, la réduction de l’amplitude des mouvements de l’aile réduit ainsi le travail au tiers.
  - » Ainsi le goéland faisant au départ 3kgm,828 ne fera plus, en plein
  - vol, que 3kgm,828 x | X soit okgm,^66.
  - » On voit donc que, par l’effet d’une translation plus rapide, l’oiseau dépense de moins en moins de travail pour déplacer la résistance de l’air; il est comme un marcheur qui, d’abord avançant avec peine sur un sable mouvant, rencontrerait un sol de plus en plus ferme et s’épuiserait de moins en moins à enfoncer le sable sous ses pieds.
  - » Cet accroissement de la résistance de l’air, sous l’influence de la translation de l’oiseau, m’a paru l’explication naturelle des changements qu’on observe dans l’amplitude et la fréquence des coups d’ailes à mesure que le vol s’accélère. J’en ai du reste démontré expérimentalement l’existence (* ) au moyen d’appareils où un ressort servait à abaisser les ailes d’un oiseau mécanique. L’abaissement produit par ce même ressort était d’autant plus lent que la translation de la machine était plus rapide. Ainsi, l’abaissement de l’aile se faisant en — de seconde, quand la machine n’avait aucune translation, durait trois fois plus de temps quand la translation était de 6m à la seconde. L’explication de ce phénomène m’a paru être la suivante : Quand l’oiseau est animé de vitesse, son aile rencontre à chaque instant de nouvelles masses d’air qu’elle met en mouvement et dont chacune lui présente sa résistance d’inertie. Cette théorie, que je croyais nouvelle, avait été déjà donnée par les frères Planavergne qui l’ont rappelée dans une Note publiée bientôt après (2).
  - » On s’explique ainsi pourquoi l’oiseau, avant de s’envoler, se donne préalablement le plus de vitesse possible, soit en courant, soit en sautant ou en se laissant tomber d’un lieu élevé. Cette vitesse diminue le travail qu’il devra faire. Dans toutes mes expériences, les oiseaux, après avoir répété quatre ou cinq fois le vol de départ, présentaient une fatigue extrême. Des pigeons, par exemple, qui vivent en liberté et se jouent d’ordinaire pendant des demi-heures entières en volant à de grandes distances, refusaient de s’envoler après cinq ou six expériences ; ils restaient haletants, le bec ouvert. Si on les forçait à un nouvel essor, ils ne donnaient plus qu’un vol descendant et se reposaient au bout de quelques mètres.
  - (*) Comptes rendus, séance du 12 janvier 1874. (2) Ibid.
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  - » La théorie et 1’expérience s’accordent donc pour montrer que le travail de l’oiseau, à chacun des abaissements de ses ailes, est d’autant moindre que sa translation est plus rapide, l’énorme fatigue de l’essor faisant graduellement place à une moindre dépense de travail.
  - » Pour déterminer la valeur minimum du travail dépensé par l’oiseau, il faudra que de nouvelles études permettent de mesurer la diminution de fréquence et d’amplitude des coups d’ailes dans le vol de plus en plus rapide.
  - » Enfin, toutes les valeurs de travail qui ont été données ci-dessus devront être contrôlées à nouveau en améliorant les conditions expérimentales. Ainsi il faudra, avec des appareils plus puissants, opérer de plus loin, recueillir des images plus grandes et avoir des temps de pose plus courts, afin d’accroître la précision des mesures de vitesse.
  - Du travail dans la remontée de l’aile.
  - » Parmi les muscles moteurs de l’aile, il n’en est qu’un auquel on ait assigné le rôle de releveur : c’est le petit pectoral, dont le volume est très petit par rapport à celui des muscles qui président à l’abaissement.
  - v Du reste, dès que l’oiseau est animé de vitesse, la remontée de l’aile s’explique, sans intervention des forces musculaires, par la seule action de l’air sous sa face inférieure dont le plan incliné se comporte à la façon d’un cerf-volant. D’anciennes expériences, qui montraient que, pendant la relevée de ses ailes, l’oiseau perd de sa vitesse, m’avaient conduit à admettre cette théorie, déjà émise par M. Liais. On conçoit que la force vive de l’oiseau projeté en avant remplace l’effort de traction qui est exercé par la corde dans un cerf-volant véritable. Or, le vent relatif qui frappe la face inférieure du cerf-volant se décompose en deux forces dont l’une résiste à la traction (elle est mesurable au dynamomètre), et l’autre soutient l’appareil et par conséquent est égale à son poids.
  - « Dans le vol de l’oiseau, le vent relatif qui agit sous les ailes se décompose de même; la composante horizontale résiste à la progression et ralentit la vitesse (on peut la mesurer d’après le ralentissement constaté sur les images photochronographiques); la composante verticale soutient l’oiseau, elle est égale à son poids.
  - » Mais cette composante verticale n’est pas un simple effort statique; elle travaille à la remontée de l’aile et remet ainsi le muscle grand pectoral en état d’allongement et de tension, condition nécessaire à l’action prochaine par laquelle ce muscle abaissera l’aile de nouveau. Il y a donc
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  - travail de l’air sous l’aile remontante, c’est-à-dire travail résistant ou négatif effectué par les muscles de l’aile qui subissent un allongement tout en résistant. Pour estimer la valeur de ce travail résistant, il faut déterminer le centre de pression de l’air sous l’aile remontante et mesurer le chemin que parcourt ce point pendant la remontée.
  - » Afin de simplifier les conditions du problème, considérons d’abord le cas d’un oiseau qui plane, c’est-à-dire qui dépense sa vitesse acquise dans un glissement sur l’air, en tenant les ailes étendues et immobiles. Dans ce cas, toutes les parties des ailes participent également au mouvement de translation; en chaque point de leurs surfaces la pression de Pair agit également, comme cela arrive dans le cerf-volant; la somme de toutes ces pressions, qui pour chaque aile est égale à la moitié du poids de l’oiseau, doit être considérée comme appliquée au centre de chacune des surfaces inférieures des ailes.
  - » Mais l’aile remontante se replie et, par conséquent, sa longueur diminue d’une quantité incessamment variable, ce qui rend le centre de gravité de sa surface impossible à préciser. Nous pouvons affirmer seulement que ce point se rapproche du corps de l’oiseau, en raison même de la flexion de ses ailes.
  - » Considérons enfin que l’aile s’élève et que les différents points de sa face inférieure se dérobent, pour ainsi dire, à la pression de l’air devant laquelle ils fuient avec des vitesses inégales, puisque la remontée de l’aile est un mouvement angulaire. Nous arriverons à conclure que les plumes de la région interne de l’aile reçoivent par en dessous la pression la plus forte. Cette nouvelle raison autorise à placer encore plus près du corps le point d’application de la somme de ces pressions.
  - » Admettons, pour fixer les idées, que le centre de pression de l’air sous l’aile remontante soit situé à son tiers interne ; on aura la mesure du travail de remontée en multipliant le poids de l’oiseau parle chemin que parcourt verticalement le point situé au tiers interne de la longueur de son aile. Soit om,i3 ce parcours, le travail de l’air pour remonter l’aile sera
  - okg, 623 x om,i3 = okgm, 080
  - pour chaque élévation de l’aile, ou, pour une seconde, cinq fois plus, c’est-à-dire okgm,4oo.
  - » Ici se pose un des problèmes les plus délicats de la physiologie musculaire. Le travail négatif effectué par un muscle accroît la valeur du tra-vàil positif exécuté par ce muscle dans sa contraction prochaine. Peut-on
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  - admettre qu’il y ait, en ce cas, restitution partielle de travail emmagasiné dans le muscle? J’ai émis cette opinion à propos de la locomotion humaine, en montrant qu’immédiatement après un premier saut on ressaute à une hauteur plus grande (4). J’admettais alors une restitution partielle du travail dépensé dans le premier saut et emmagasiné dans les muscles extenseurs lorsqu’ils faisaient du travail résistant pour amortir la chute, en agissant à la façon d’un ressort. Dans une récente Communication à l’Académie, M. de Louvrié a émis l’idée qu’un phénomène analogue se produisait dans le coup d’aile de l’oiseau. Aujourd’hui, mes opinions tendent à se modifier, et je considère que la force élastique acquise par un muscle dans le travail résistant, force qui accroîtra l’effet de sa contraction ultérieure, est obtenue préalablement par les mêmes actes intimes et axec la même dépense de fatigue que le travail positif d’une contraction ordinaire. Il y aura lieu de faire de nouvelles recherches sur ce point, l’un des plus importants de la physiologie générale des muscles.
  - » Jusqu’ici, on n’a pu étudier le mouvement du plein vol, car un oiseau lâché de très loin ne passe, pour ainsi dire, jamais au devant de l’écran noir et dans le plan pour lequel on a fait la mise au point des appareils photographiques. Il faudra donc recourir à des dispositions nouvelles pour déterminer la valeur du travail minimum dans le vol de l’oiseau. »
  - (') Comptes rendus, t. CI, p. 494; 1885.
  - CAUTHIER-VILLARS, IMPRIMEl'R-LIBRAIRE DES COMPTES RENDUS DES SÉANCES DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES.
  - i3^88 Paris. — Quai des Crands-Auguhtins, 55.
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